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"Leer te condena a muchas cosas terribles, sobre todo a la lucidez; te acerca más a las cosas en su esencia, que a menudo es desagradable, pero también te da los mecanismos analgésicos y compensatorios para enfrentarte a ellas"
Arturo Pérez reverte


viernes, 14 de marzo de 2008

Fotosíntesis: Ciclo de Calvin

La naturaleza de la luz

La luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda) cuando pasa por un prisma. La longitud de onda se define como la distancia de pico a pico (o de valle a valle). La energía es inversamente proporcional a la longitud de onda: longitudes de onda larga tienen menor energía que las cortas.



La distribución de los colores en el espectro esta determinado por la longitud de onda de cada uno de ellos. La luz visible es una pequeña parte del espectro electromagnético. Cuanto más larga la longitud de onda de la luz visible tanto más rojo el color. Asimismo las longitudes de onda corta están en la zona violeta del espectro. Las longitudes de onda mas largas que las del rojo se denominan infrarrojas, y aquellas mas cortas que el violeta, ultravioletas.



La luz tiene una naturaleza dual: se comporta como onda y partícula. Entre las propiedades de la onda luminosa se incluyen la refracción de la onda cuando pasa de un material a otro. El efecto fotoeléctrico demuestra el comportamiento de la luz como partícula. El zinc se carga positivamente cuando es expuesto a luz ultravioleta en razón de que la energía de las partículas luminosas eliminan electrones del zinc. Estos electrones pueden crear una corriente eléctrica. El sodio, potasio y selenio tienen longitudes de onda críticas en el rango de la luz visible. La longitud de onda crítica es la mayor longitud de onda (visible o no) que puede causar un efecto fotoeléctrico. Albert Einstein desarrollo en 1905 la teoría de que la luz estaba compuesta de unas partículas denominadas fotones, cuya energía era inversamente proporcional a la longitud de onda de la luz. La Luz por lo tanto tiene propiedades explicables tanto por el modelo ondulatorio como por el corpuscular.

Clorofila y Pigmentos accesorios



Un pigmento es cualquier sustancia que absorba la luz. El color del pigmento esta dado por la longitud de onda no absorbida (y por lo tanto reflejada). Los pigmentos negros absorben todas las longitudes de onda que les llega. Los pigmentos blancos reflejan prácticamente toda la energía que les llega. Los pigmentos tienen un espectro de absorción característico de cada uno de ellos. La clorofila, el pigmento verde común a todas las células fotosintéticas, absorbe todas las longitudes de onda del espectro visible, excepto las de la percepción global del verde, detectado por nuestros ojos.



Tal como se observa en la fórmula, la clorofila es una molécula compleja que posee un átomo de magnesio en el centro, mantenido por un anillo de porfirinas. Numerosas modificaciones de la clorofila se encuentran entre las plantas y otros organismos fotosintéticos (plantas, algunos protistas, proclorobacteria y cianobacterias). Los pigmentos accesorios que incluyen a la clorofila b (también c, d, y e en algas y protistas) y los carotenoides, como el beta caroteno y las xantófilas (carotenoide de color amarillo), absorben la energía no absorbida por la clorofila.

La clorofila a (R = --CHO) absorbe sus energías de longitudes de onda correspondientes a los colores que van del violeta azulado al anaranjado-rojizo y rojo.


Clorofila


Caroteno

Los carotenoides y la clorofila b absorben en la longitud de onda del verde. Ambas clorofilas también absorben en la región final del espectro (anaranjado - rojo), o sea a longitudes de onda larga y menor cantidad de energía. El origen de los organismos fotosintéticos en el mar da cuenta de esto. Las ondas de luz mas cortas (y de mayor energía) no penetran mas allá de los 5 metros de profundidad en el mar. La habilidad para obtener energía de las ondas mas largas (y penetrantes en este caso) pudo constituir una ventaja para las primeras algas fotosintéticas que no podían permanecer en la zona superior del mar todo el tiempo. Si un pigmento absorbe luz pueden ocurrir una de estas tres cosas:

* la energía se disipa como calor
* la energía se emite inmediatamente como una de longitud de onda más larga, fenómeno conocido como fluorescencia.
* la energía puede dar lugar a una reacción química como en la fotosíntesis. La clorofila solo desencadena una reacción química cuando se asocia con una proteína embebida en una membrana (como en el cloroplasto) o los repliegues de membrana encontradas en ciertos procariotas fotosintéticos como las cianobacterias y ploclorobacteria.



El tilacoide

El tilacoide es la unidad estructural de la fotosíntesis. Procariotas y eucariotas poseen estos sacos/vesículas aplanados en cuyo interior se encuentran los productos químicos intervinientes en la fotosíntesis. Solo los eucariotas poseen cloroplastos (ver el siguiente esquema) con una membrana que los rodea.



Los tilacoides se apilan como tortitas y las pilas toman colectivamente el nombre de grana. El área entre las granas se denomina estroma. Observe el esquema del cloroplasto y compareló con el de una mitocondria, notará que esta tiene dos sistemas de membrana mientras que el cloroplasto tiene tres, formando por lo tanto tres compartimentos.

Etapas de la fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso que se desarrolla en dos etapas. La primera es un proceso dependiente de la luz (etapa clara), requiere de energía de la luz para fabricar moléculas portadoras de energía a usarse en la segunda etapa. En la etapa independiente de la luz (etapa oscura) los productos de la primera etapa son utilizados para formar los enlaces C-C de los carbohidratos. Las reacciones de la etapa oscura usualmente ocurren en la oscuridad si los transportadores de energía provenientes de la etapa clara están presentes. Evidencias recientes sugieren que la enzima más importante de la etapa oscura esta estimulada indirectamente por la luz, de ser así el termino no sería correcto denominarla "etapa oscura". La etapa clara ocurre en la grana y la oscura en el estroma de los cloroplastos.



Etapa clara o luminosa

En la etapa clara la luz que "golpea" a la clorofila excita a un electrón a un nivel energético superior. En una serie de reacciones la energía se convierte (a lo largo de un proceso de transporte de electrones ) en ATP y NADPH. El agua se descompone en el proceso liberando oxígeno como producto secundario de la reacción. El ATP y el NADPH se utilizan para fabricar los enlaces C-C en la etapa oscura.

En la etapa oscura, el anhídrido carbónico de la atmósfera (o del agua en los organismos acuáticos) es capturado y modificado por la adición de hidrógeno para formar carbohidratos. (recuerde que la fórmula general de los carbohidratos es [CH2O]n ). La transformación del anhídrido carbónico en un compuesto orgánico se conoce como fijación del Carbono. La energía para ello proviene de la primera fase de la fotosíntesis. Los sistemas vivientes no pueden utilizar directamente la energía de la luz, pero pueden a través de una complicada serie de reacciones, convertirla en enlaces C-C y, esta energía puede ser luego liberada por la glicólisis y otros procesos metabólicos.

Los fotosistemas son los conjuntos de moléculas de clorofila y otros pigmentos empaquetados en los tilacoides. En el "corazón" del fotosistema se encuentra la clorofila que absorbe la luz para convertirse en una forma "activada". La energía contenida en esta clorofila activada se utiliza para hacer funcionar la maquinaria química de la cual depende gran parte de la vida.

Muchos procariotas tienen un solo fotosistema el fotosistema II (si bien fue el primero en la evolución, fue el segundo en descubrirse, de allí el II ). Los eucariotas usan el fotosistema II más el fotosistema I.

El fotosistema I usa la clorofila a en una forma denominada P700. El Fotosistema II usa una forma de clorofilaa conocida como P680. Ambas formas "activas" de la clorofila a funcionan en la fotosíntesis debido a su relación con las proteínas de la membrana tilacoide.



La fotofosforilación es el proceso de conversión de la energía del electrón excitado por la luz, en un enlace pirofosfato de una molécula de ADP. Esto ocurre cuando los electrones del agua son excitados por la luz en presencia de P680. La transferencia de energía es similar al transporte quimiosmótico de electrones que ocurre en la mitocondria.

La energía de la luz causa la eliminación de un electrón de una molécula de P680 que es parte del Fotosistema II, el electrón es transferido a una molécula aceptora (aceptor primario), y pasa luego cuesta abajo al Fotosistema I a través de una cadena transportadora de electrones.

La P680 requiere un electrón que es tomado del agua rompiéndola en iones H+ y iones O-2. Estos iones O-2 se combinan para formar O2 que se libera a la atmósfera. La luz actúa sobre la molécula de P700 del Fotosistema I, produciendo que un electrón sea elevado a un potencial mas alto. Este electrón es aceptado por un aceptor primario (diferente del asociado al Fotosistema II). El electrón pasa nuevamente por una serie de reacciones redox, y finalmente se combina con NADP+ e H+ para formar NADPH, un portador de H necesario en la fase independiente de la luz.

El electrón del fotosistema II reemplaza al electrón excitado de la molécula P700. Existe por lo tanto un continuo flujo de electrones desde el agua al NADPH, el cual es usado para la fijación del carbono. El flujo cíclico de electrones ocurre en algunos eucariotas y en bacterias fotosintéticas. No se produce NADPH, solo ATP. Esto también ocurre cuando la célula requiere ATP adicional, o cuando no hay NADP+ para reducirlo a NADPH. En el Fotosistema II, el "bombeo" de iones H dentro de los tilacoides y la conversión de ADP + P en ATP es motorizado por un gradiente de electrones establecido en la membrana tilacoidea.




Los diagramas superiores muestran una representación de la fotofosforilación. Hoy se conoce que dicho proceso ocurre en la membrana del tilacoide y esta asociado a la síntesis quimiosmótica del ATP (similar al de la mitocondria).



Las halobacterias, arqueobacterias que se desarrollan en concentraciones salinas extremas, son aeróbios facultativos, y pueden desarrollarse cuando el oxígeno esta ausente. Un pigmento púrpura, conocido como retinal (también se lo encuentra en el ojo humano, ¿la vida inventó dos veces el pigmento?) actúa de manera similar a la clorofila. El complejo de retinal y las proteínas de la membrana se conoce como bacteriorodopsina. El mismo genera electrones que establecen un gradiente de protones que motoriza una bomba ADP-ATP, generando ATP con la luz solar sin clorofila. Esto sostiene la idea que el proceso quimiosmótico es una forma universal de fabricar ATP.


Reacciones independientes de la luz

Las reacciones que fijan carbono son también conocidas como reacciones "oscuras" o reacciones "independientes de la luz". El anhídrido carbónico penetra en los unicelulares y autotrofos acuáticos sin necesidad de estructuras especiales. Las plantas terrestres deben protegerse de la desecación y han desarrollado aberturas especiales denominadas estomas que regulan la entrada y salida del gas por las hojas. A fines de la segunda guerra mundial, en los laboratorios de Berkeley (California), Melvin Calvin y sus colaboradores, usando Carbono-14 (del cual disponía en abundancia) y las, entonces nuevas, técnicas de intercambio iónico, cromatografía en papel y radioautografía "mapearon" completamente el ciclo del Carbono en la fotosíntesis, por estos trabajos resultó lauraedo con el premio Nobel en 1961, y el ciclo del carbono se conoce comunmente como ciclo de Calvin, o de Calvin-Benson.

El Ciclo de Calvin (o de los tres carbonos) se desarrolla en estroma de los cloroplastos (¿donde ocurrirá en los procariotas?). El anhídrido carbónico es fijado en la molécula ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP). La RuBP tiene 5 carbonos en su molécula. Seis moléculas de anhídrido carbónico entran en el Ciclo de Calvin y, eventualmente, producen una molécula de glucosa.




El primer producto estable del ciclo es el ácido 3- fosfoglicérico (PGA), molécula de tres carbonos. Globalmente 6 moléculas de RuBP (ribulosa bifosfato) se combinan con 6 de anhídrido carbónico y dan 12 de 3-fosfoglicérico. La enzima que cataliza esta reacción es la RuBP carboxilasa (la rubisco), posiblemente la proteína mas abundante del mundo y se encuentra en la superficie de las membrana tilacoideas.

La energía del ATP y el NADPH generados por los fotosistemas se usan para "pegar" fosfatos (fosforilar) al 3-PGA y reducirlo a fosfogliceraldehido o PGAL, también de tres carbonos.

Del total de 12 moléculas transformadas, dos moléculas de 3-PGAL salen del ciclo para convertirse en glucosa. Las moléculas restantes de PGAL son convertidas por medio del ATP en 6 moléculas de RuBP (5 carbonos), que recomienzan el ciclo.

Recuerde la complejidad de los seres vivos, al igual que en el ciclo de Krebs cada reacción es catalizada por una enzima específica.


La vía de 4 Carbonos

Algunas plantas han desarrollado un ciclo previo, donde la fijación del anhídrido carbónico comienza en el fosfoenolpiruvato (PEP), molécula de tres a 3-C, que se convierte en oxaloacético de cuatro carbonos. El oxálico es convertido en ácido málico (también de cuatro carbonos). Todo esto ocurre en las células del parénquima clorofiliano del mesófilo y luego el ácido málico pasa a las células de la vaina fascicular donde se desdobla nuevamente en PEP y anhídrido carbónico, que entra en el ciclo de Calvin, mientras que el PEP vuelve a las células del mesófilo. La glucosa formada puede ser transportada rápidamente al resto de la planta.


La captura del anhídrido carbónico por el PEP es mediada por la enzima PEP carboxilasa, que tiene mayor afinidad por el anhídrido carbónico que la RuBP carboxilasa. Cuando los niveles de anhídrido carbónico bajan, la RuBP carboxilasa usa oxígeno en vez de anhídrido carbónico, y el resultado es ácido glicólico. Este producto se metaboliza en los peroxisomas (en presencia de luz y oxígeno) y este proceso se conoce como fotorrespiración. No produce ATP ni NADPH, es a todas vista un desmantelamiento del ciclo de Calvin lo cual reduce la eficiencia de la captura de anhídrido carbónico. Las plantas que usan la vía de 4 carbonos, a menudo crecen muy juntas, y deben ajustarse a la disminución de anhídrido carbónico que este hecho implica. Lo hacen aumentando la concentración de anhídrido carbónico en ciertas células para prevenir la fotorrespiración. Las plantas que usan la vía de los cuatro carbonos (por ejemplo caña de azúcar y maíz) evolucionaron en los trópicos y están adaptadas a mayores temperaturas. Note que el oxaloacetato y el málico tienen funciones en otros procesos, por lo tanto están presentes en todas las plantas, permitiendo a los científicos hipotizar que la vía de los cuatro carbonos evolucionó independientemente muchas veces, en un mecanismo denominado evolución convergente.



Protección de las plantas contra el sol

El proceso fotosintético es más eficiente con niveles promedio de luz solar. A pleno sol, especialmente a mediodía, las plantas absorben mucha más energía de la que pueden usar. Si no encuentra una forma de dispersar la energía de una manera segura la clorofila pasa a un estado hiperexcitado, desde el cual su energía puede transferirse al oxígeno dando como resultado "oxígeno singulet", un potente oxidante, que puede causar daño indiscriminado a la planta e inclusive su muerte. Entre los mecanismos antioxidantes para protección de las plantas se encuentran:

* los carotenoides que son capaces de detoxificar a la planta del "oxígeno singulet" capturando su energía y disipándola en formade calor.
* atenuación no fotoquímica de la energía solar, proceso en el cual interviene una proteína que se encuentra asociada al fotosistema II conocida por las siglas PsbS.
EL CICLO DEL CARBONO

Las Plantas incorporan el anhídrido carbónico de la atmósfera y de los océanos al transformarlo en compuestos orgánicos, convirtiendo la energía de la luz en enlaces C-C. Las Plantas también producen anhídrido carbónico por su respiración. Los animales producen anhídrido carbónico derivado de la utilización de los hidratos de carbono y otros productos producidos por las plantas. En el balance entre el consumo de anhídrido carbónico que realizan las plantas y la producción del mismo por los animales intervine como "buffer" la formación de carbonatos en los océanos, que remueve el exceso de anhídrido carbónico del aire y del agua (ambos intervinientes en el equilibrio del anhídrido carbónico). Los combustibles fósiles, como el petróleo y el carbón, como así también la madera generan anhídrido carbónico al ser utilizados. La actividad humana incrementa en grandes proporciones la concentración de anhídrido carbónico en el aire. Dado que este, a diferencia de otros compuestos de la atmósfera absorbe el calor reflejado desde la Tierra, incrementa la temperatura global y produce lo que ha dado llamarse "efecto invernadero".